Какие процессы могут влиять на уровень гетерозиготности популяции?
Гетерозиготность популяции является важным показателем уровня ее генетической изменчивости. Она определяется как отношение количества генов, находящихся в гетерозиготном состоянии у всех особей данной популяции, к общему количеству генов у этих особей. Доля гетерозигот по каким-либо конкретным генам является показателем изменчивости именно данного гена (в конкретной популяции).
Согласно закону Харди-Вайнберга, доля гетерозигот (как и других генотипов) в популяции является равновесной и неизменной в течение сколько угодно большого числа поколений, если это популяция идеальная — бесконечно большая популяция диплоидных особей, размножающихся половым путем, в которой отсутствуют отбор, мутации, изоляция и миграция, а формирование брачных пар происходит случайно, без какой-либо преимущества (условие панмиксии). Нарушение этих условий приводит к изменению соотношения в популяции различных генотипов и, соответственно, доли гетерозигот. Как же именно?
- Ограниченность численности приводит к снижению гетерозиготности вследствие возрастания роли генетического дрейфа.
- Отбор может быть как в пользу, так и против увеличения гетерозигот. Доля гетерозигот при этом будет соответственно больше или меньше по сравнению с ожидаемой.
- Мутации всегда возникают в одном из пары генов (у диплоидов) и поэтому прямые мутации повышают уровень гетерозиготности, а обратные — уменьшают его. Но если прямые мутации являются редкими событиями, то обратные — чрезвычайно редкими.
- Изоляция. Если в популяции существуют определенные группы, между которыми обмен генами (формирования брачных пар) происходит с меньшей интенсивностью, чем в пределах самих этих групп, имеет место разделение популяции на субпопуляции и, соответственно, изоляция. Если в этих субпопуляциях частоты генов различны и если соотношение генотипов подсчитывать на основе усредненных частот аллелей, то в общей их совокупности (общая популяция) доля гетерозигот будет меньше ожидаемой из закона Харди-Вайнберга (так называемый «эффект Валунда», определенный, кстати , на основе закона Харди-Вайнберга).
- Миграции (поток генов) могут как увеличивать, так и уменьшать уровень гетерозиготности — все зависит от того, кто, куда и откуда мигрирует, то есть от генофондов популяции-донора и популяции-акцептора и генотипических особенностей мигрантов.
- Наконец, нарушение панмиксии. Если имеет место самоопыление (самооплодотворение, родственные браки, подбор пар по принципу сходства особей или другие формы инбридинга), гетерозиготность в популяции снижается. При аутбридинг и определенных типах избирательности при формировании брачных пар гетерозиготность может возрастать.
Так влияет на гетерозиготность каждый из факторов динамики популяций. В природе их влияние на гетерозиготность комплексно — они влияют все вместе и одновременно. Поэтому общий эффект будет определяться суммарным воздействием каждого из этих факторов с учетом их силы, направления и возможных эффектов взаимодействия.