Порівняйте комах і кільчастих червів. У чому схожість та відмінності?
Передбачається, що кільчасті черви, подібні з сучасними багатощетинковими, могли бути предками всіх членистоногих. Комахи, ймовірно, пішли не безпосередньо від кільчастих хробаків, а від багатоніжкоподібних предків вже після їх виходу на сушу. Ясно, що специфічні особливості комах виникли пізніше, ніж загальні для всіх членистоногих ознаки, що відрізняють їх від кільчаків. Про такі ознаки в першу чергу і піде мова.
Вельми характерна для членистоногих ознака – наявність хітинових покривів, досить міцних і нерозтяжних. Ця ознака виникає, безсумнівно, ще в «водний» період життя (хітиновий зовнішній скелет був уже у кембрійських форм, і вони мають майже всі сучасні водні членистоногі). Можливо, поява зовнішнього скелета була пов’язана із збільшеною небезпекою. Поява міцного зовнішнього скелета, часто спостерігається у давніх членистоногих, що має вигляд панцира. Це знизило ефективність пересування за рахунок згинань тіла і повністю виключило можливість руху за рахунок перистальтики.
Значно більшу роль при русі стали грати кінцівки. Зміна способу руху спричинила перебудови мускулатури. Замість шкірно-мускульного мішка розвинулася пучкова мускулатура, яка забезпечує складні і різноманітні рухи відділів тіла і кінцівок. Хітиновий покрив забезпечував місце прикріплення м’язів (всупереч поширеній думці, у багатьох членистоногих добре розвинений і внутрішній хітиновий скелет, також служить для прикріплення м’язів). Наявність скелета зробило можливим і появу у членистих важильних кінцівок. Для забезпечення швидкості рухів кінцівок, що складаються з багатьох члеників, виникли поперечно-посмуговні м’язи.
Ускладнення будови ніг привело до розширення їхніх функцій. У кільчастих червів параподії служать для плавання (повзання) і дихання і ніколи не беруть участь у захопленні їжі. На противагу цьому практично у всіх членистоногих захоплення їжі здійснюється кінцівками. Спочатку, мабуть, всі тулубові ноги брали участь у захопленні їжі, проштовхуючи її по харчовій борозенці до рота. Однак незабаром найближчі до рота ніжки, втративши рухову функцію, спеціалізувалися на проштовхуванні їжі в рот, а потім і на її захоплення і подрібнення. Це привело до важливих наслідків – до утворення відділів тіла, в першу чергу голови! При розвитку потужної мускулатури «скупчившихся» навколо рота жувальних кінцівок потрібен і потужний скелет для прикріплення м’язів; у зв’язку з цим кілька передніх сегментів зливаються, утворюючи у частини членистоногих (в тому числі багатоніжок і комах) цільну, добре відокремлену головну капсулу. Голова несе і органи чуття – антени (ймовірно, також представляють собою видозмінені кінцівки) і очі. Кілька передніх гангліїв, зливаючись, утворюють головний мозок, складніший (за складом), ніж у кільчастих червів.
Поява зовнішнього скелета і пов’язаний з цим розпад шкірно-мускульного мішка, мабуть, були причиною істотних змін і деяких інших органів. Перш за все редукується целому (вторинна порожнина тіла), одна з головних функцій якого у аннелид – опора для шкірно-мускульного мішка. У нижчих форм целому ще повністю представлений під час ембріонального розвитку і відіграє важливу роль в органогенезу. У різних випадках за рахунок нього формуються мускулатура (у тому числі серце), клітини жирового тіла, клітини гемолімфи, органи виділення, стінки статевих залоз. (У вищих комах вторинна порожнина втрачає і ці функції і як така може зникнути повністю.) Стає незамкненою і кровоносна система. Мабуть, причин тут декілька. По-перше, стінки кровоносних судин у аннелид формуються за рахунок стінок целома і шкірно-м’язового мішка, так що при їх розпаді зникають і судини. По-друге, в проштовхуванні крові по капілярах у аннелид важливу роль відіграють перистальтичні скорочення мускулатури: у членистоногих такий спосіб здійснення кровотоку стає неможливим. Правда, у них з’являється серце, але вельми примітивне. Нарешті, зростання членистоногих може здійснюватися тільки за рахунок періодичних линьок, так як хітиновий покрив практично неростяжний (це ще одна важлива відмінність членистоногих). Линька регулюється гуморальним шляхом, а всі клітини покривного епітелію (гіподерми) повинні омиватися гемолімфою.
Такі основні відмінності членистоногих від аннелид: вони властиві всім групам членистоногих і, ймовірно, розвинулися паралельно на самій зорі виникнення цього типу, у водному середовищі. Що ж сталося далі, при виході предків комах на сушу? Потрібно відзначити, що багато з вищеописаних ознак були важливими преадаптаціями, що дозволили членистоногим освоїти сушу. Хітиновий покрив досить надійно охороняв тіло від висихання (потрібно було тільки посилити його вологонепроникність, покривши воскоподібною речовиною); членисті кінцівки забезпечували пересування, наявність щелеп дозволяло харчуватися способами іншими, відмінними від фільтрації. І все ж перші наземні членистоногі зіткнулися з серйозними проблемами, які треба було вирішувати негайно.
Головна з цих проблем – економія води. Хоча хітиновий покрив і захищає тіло, неминучі втрати води при диханні і виділенні. Дихання завжди здійснюється через вологу поверхню, причому ця поверхня повинна бути досить велика, особливо при активному, рухомому способі життя. Якщо дихальна поверхня «вивернута» назовні (як зябра), то на суходолі тварина існувати не зможе. При виході на сушу у самих різних членистоногих, в тому числі і у предків комах, сформувалися за рахунок зовнішніх покривів дуже своєрідні органи дихання – трахеї, які мають вигляд вузьких, трубок, які пронизують усе тіло.
Водні тварини в якості продукту азотистого обміну зазвичай виділяють аміак, який дуже токсичний і має бути розчинений у великій кількості води. Наземним тваринам така «розкіш» недоступна: наземні членистоногі екскретують сечову кислоту (або її похідні), менш токсичну і слабо розчинну у воді. При цьому у більшості наземних членистоногих є своєрідні органи виділення – мальпігієві судини. Вони впадають в задню кишку, де відбувається зворотне всмоктування води.
Істотно змінюються при виході на суходол і ознаки, пов’язані з розмноженням. Спочатку у членистоногих, що освоїли грунт, ймовірно, зберігалося зовнішньо-внутрішнє запліднення, навіть більш примітивне, ніж у сучасних водних форм. Наприклад, у більшості багатоніжок і первиннобезкрилих комах самець відкладає сперматофор на землю (часто навіть за відсутності самки), а самка пізніше підбирає сперматофор своїм статевим отвором. Але при освоєнні відкритих наземних місцеперебувань необхідно внутрішнє запліднення, яке і характерно для крилатих комах. У примітивних водних форм (наприклад, напліус) з яйця виходить личинка, що має лише кілька сегментів. Навпаки, у примітивних наземних членистоногих з яйця зазвичай ви ходить «зменшена копія» дорослого організму (можливо, такий ембріонізований розвиток виник у предків сучасних комах ще до виходу на сушу). У міру освоєння наземного середовища яйця членистоногих набувають більші запаси жовтка і щільні покриви, що оберігають яйця від висихання.
