Сравните насекомых и кольчатых червей. В чем сходства и отличия?
Предполагается, что кольчатые черви, сходные с современными многощетинковыми, могли быть предками всех членистоногих. Насекомые, вероятно, произошли не непосредственно от кольчатых червей, а от многоножкоподобных предков уже после их выхода на сушу. Эти посылки при ответе на данный вопрос мы принимаем без доказательств. Ясно, что специфические особенности насекомых возникли позже, чем общие для всех членистоногих признаки, отличающие их от кольчецов. О таких признаках в первую очередь и пойдет речь.
Весьма характерный для членистоногих признак — наличие хитиновых покровов, достаточно прочных и нерастяжимых. Этот признак возник, несомненно, еще в «водный» период жизни (хитиновый наружный скелет имелся уже у кембрийских форм, и им обладают почти все современные водные членистоногие). Возможно, появление наружного скелета было связано с возросшей опасностью, исходящей от хищников. Появление прочного наружного скелета, часто имевшего у древних членистоногих вид панциря, снизило эффективность передвижения за счет изгибаний тела и полностью исключило возможность движения за счет перистальтики.
Значительно большую роль при движении стали играть конечности. Изменение способа движения потребовало и перестройки мускулатуры. Вместо кожно-мускульного мешка развилась пучковая мускулатура, обеспечивающая сложные и разнообразные движения отделов тела и конечностей. Хитиновый покров обеспечивал место прикрепления мышц (вопреки распространенному мнению, у многих членистоногих хорошо развит и внутренний хитиновый скелет, также служащий для прикрепления мышц). Наличие скелета сделало возможным и появление членистых рычажных конечностей. Для обеспечения быстроты движений конечностей, состоящих из многих члеников, возникли поперечно-полосатые мышцы.
Усложнение строения ног привело к расширению их функций. У кольчатых червей параподии служат для плавания (ползания) и дыхания и никогда не участвуют в захвате пищи. В противоположность этому практически у всех членистоногих захват пищи осуществляется конечностями. Первоначально, видимо, все туловищные ноги участвовали в захвате пищи, проталкивая ее по пищевой бороздке ко рту. Однако вскоре ближайшие ко рту ножки, утратив двигательную функцию, специализировались на проталкивании пищи в рот, а затем и на ее захвате и измельчении. Это привело к важным последствиям — к образованию отделов тела, в первую очередь головы! При развитии мощной мускулатуры «скопившихся» вокруг рта жевательных конечностей потребовался и мощный скелет для прикрепления мышц; в связи с этим несколько передних сегментов сливаются, образуя у части членистоногих (в том числе многоножек и наоекомых) цельную, хорошо обособленную головную капсулу. Голова несет и органы чувств — антенны (вероятно, также представляющие собой видоизмененные конечности) и глаза. Несколько передних ганглиев, сливаясь, образуют головной мозг, более сложный (по составу), чем у кольчатых червей.
Появление наружного скелета и связанный с этим распад кожно-мускульного мешка, видимо, были причиной существенных изменений и некоторых других органов. Прежде всего редуцируется целом (вторичная полость тела), одна из главных функций которого у аннелид — опора для кожно-мускульного мешка. У низших форм целом еще полно представлен во время эмбрионального развития и играет важную роль в органогенезе. В разных случаях за счет него формируются мускулатура (в том числе сердце), клетки жирового тела, клетки гемолимфы, органы выделения, стенки половых желез. (У высших насекомых целом утрачивает и эти функции и как таковой может исчезнуть полностью.) Становится незамкнутой и кровеносная система. Видимо, причин здесь несколько. Во-первых, стенки кровеносных сосудов у аннелид формируются за счет стенок целома и кожно-мускульного мешка, так что при их распаде исчезают и сосуды. Во-вторых, в проталкивании крови по капиллярам у аннелид важную роль играют перистальтические сокращения мускулатуры: у членистоногих такой способ осуществления кровотока становится невозможным. Правда, у них появляется сердце, но весьма примитивное. Наконец, рост членистоногих может осуществляться только за счет периодических линек, так как хитиновый покров практически нерастяжим (это еще одно важное отличие членистоногих). Линька регулируется гуморальным путем, а все клетки покровного эпителия (гиподермы) должны омываться гемолимфой.
Таковы основные отличия членистоногих от аннелид: они свойственны всем группам членистоногих и, вероятно, все развились параллельно на самой заре возникновения этого типа, в водной среде. Что же произошло дальше, при выходе предков насекомых на сушу?
Нужно отметить, что многие из вышеописанных признаков были важными преадаптациями, позволившими членистоногим освоить сушу. Хитиновый покров достаточно надежно предохранял тело от высыхания (нужно было только усилить его влагонепроницаемость, покрыв воскоподобным веществом); членистые конечности обеспечивали передвижение; наличие челюстей позволяло питаться способами иными, чем невозможная на суше фильтрация. И все же первые наземные членистоногие столкнулись с серьезными проблемами, которые надо было решать незамедлительно.
Главная из этих проблем — экономия воды. Хотя хитиновый покров и защищает тело, неизбежны потери воды при дыхании и выделении. Дыхание всегда осуществляется через влажную поверхность, причем эта поверхность должна быть достаточно велика, особенно при активном, подвижном образе жизни. Если дыхательная поверхность «вывернута» наружу (как жабры), то на суше животное существовать не сможет. При выходе на сушу у самых разных членистоногих, в том числе и у предков насекомых, сформировались за счет наружных покровов весьма своеобразные органы дыхания — трахеи, имеющие вид узких, пронизывающих тело трубок.
Водные животные в качестве продукта азотистого обмена обычно выделяют аммиак, который весьма токсичен и должен быть растворен в большом количестве воды. Наземным животным такая «роскошь» недоступна: наземные членистоногие экскретируют мочевую кислоту (или ее производные), менее токсичную и слабо растворимую в воде. При этом у большинства наземных членистоногих имеются своеобразные органы выделения — мальпигиевые сосуды. Они впадают в заднюю кишку, где происходит обратное всасывание воды.
Существенно меняются при выходе на сушу и признаки, связанные с размножением. Первоначально у членистоногих, освоивших почву, вероятно, сохранялось наружно-внутреннее оплодотворение, даже более примитивное, чем у современных водных форм. Например, у большинства многоножек и первичнобескрылых насекомых самец откладывает сперматофор на землю (часто даже в отсутствие самки), а самка позднее подбирает сперматофор своим половым отверстием. Но при освоении открытых наземных местообитаний необходимо внутреннее оплодотворение, которое и характерно для крылатых насекомых. У примитивных водных форм (например, наплиус) из яйца выходит личинка , имеющая всего несколько сегментов. Напротив, у примитивных наземных членистоногих из яйца обычно выходит «уменьшенная копия» взрослого организма (возможно, такое эмбрионизированное развитие возникло у предков современных насекомых еще до выхода на сушу). По мере освоения суши яйца членистоногих приобретают большие запасы желтка и плотные покровы, предохраняющие яйца от высыхания.
